HÉMIPTÉROÏDES

HÉMIPTÉROÏDES

Le super-ordre des Hémiptéroïdes comprend deux ordres: les Hétéroptères, ou punaises, dont les premières paires d’ailes sont transformées en hémélytres et les Homoptères (cigales, cicadelles, psylles, pucerons et cochenilles), dont les quatre ailes sont membraneuses. Leur développement sans métamorphoses (paurométabolie) comporte, le plus souvent, cinq stades. Parmi les caractères communs à tous ces insectes dont l’aspect est des plus variables, le plus important réside dans la présence d’un appareil buccal piqueur et adapté à la succion. Ces pièces buccales, toujours dépourvues de palpes maxillaires ou labiaux, autorisent des régimes variés à condition que l’alimentation soit liquide: les espèces phytophages sucent la sève des végétaux, les espèces prédatrices aspirent le liquide interne des autres insectes, les espèces hématophages parasitent des Vertébrés dont elles prélèvent le sang. Aussi certains Homoptères comme les pucerons ou les cochenilles, qui pullulent sur les végétaux et les épuisent, comptent-ils parmi les plus redoutables ennemis des cultures, tandis que les Hétéroptères hématophages jouent un rôle en parasitologie médicale en tant que vecteurs de maladies.

Mais les Hémiptéroïdes offrent au biologiste bien d’autres sujets d’intérêt: les symbiotes (bactéries, levures), que l’on trouve chez de nombreuses espèces, le polymorphisme alaire, l’aptérisme fréquent et la parthénogenèse cyclique, qui fait des Aphidiens, ou pucerons, l’un des groupes les plus curieux du règne animal.

1. Description de la punaise verte

La punaise verte (Palomena prasina , fig. 1) est un hôte bien connu de nos jardins où elle ne commet aucun dégât appréciable; son seul inconvénient réside dans l’odeur extrêmenent désagréable qu’elle dégage.

La tête, quoique libre, est assez peu mobile; elle porte les yeux, les antennes à cinq articles (caractéristique de la famille des Pentatomides) et les pièces buccales, qui forment un rostre. Ce dernier se dirige vers l’arrière et, au repos, s’applique contre la face ventrale, entre les hanches des pattes (position hypognathe); au moment de la piqûre il se met à la verticale, perpendiculairement à l’axe du corps. De chaque côté du rostre, on remarque une paire de bourrelets: les lames mandibulaires et maxillaires que R. Heymons considérait comme la base même des stylets. P. Pesson (1943) a montré que ce sont des replis tégumentaires; les Hémiptères sont donc des insectes entotrophes, comparables sous ce rapport à certains Aptérygotes.

Le prothorax, ou corselet, constitue la partie la plus développée du thorax; le mésothorax se réduit à l’écusson, ou scutellum, surtout visible dorsalement; le métathorax porte à la base de la hanche de la troisième paire de pattes l’orifice des glandes odoriférantes. La première paire d’ailes est transformée en hémélytres. La partie basale, sclérifiée, est formée de deux pièces, la corie et le clavus dont le bord postérieur vient s’emboîter au repos dans les rainures du scutellum pour former dorsalement avec lui une protection rigide continue; seule la partie terminale de l’aile reste souple: c’est la membrane. Les ailes postérieures, entièrement membraneuses, sont unies par une coaptation aux ailes antérieures pendant le vol.

L’abdomen est théoriquement formé de onze segments, mais les derniers sont modifiés pour constituer l’armature génito-anale, de telle sorte que six segments seulement sont visibles sur la face ventrale.

2. Particularités anatomiques des Hémiptéroïdes

Le tube digestif est très variable selon les espèces. Chez les Hétéroptères végétariens, l’intestin moyen est souvent divisé en quatre portions distinctes, la dernière fréquemment flanquée de cœcums, bourrés de microbes vivant en symbiose avec l’insecte. Mais le tube digestif de certains Homoptères (fig. 2) est encore plus complexe, avec de nombreuses variantes d’un dispositif connu sous le nom de «chambres filtrantes»: l’intestin moyen paraît fermé sur lui-même en une boucle, car ses deux extrémités sont rapprochées. En réalité, l’extrémité postérieure s’insinue sous la séreuse de l’extrémité antérieure dilatée et y décrit des sinuosités et lacets multiples: à ce niveau, les épithéliums en contact sont très amincis. Ce dispositif anatomique peut être interprété comme une adaptation à une nourriture liquide abondante mais peu concentrée (sève), qui nécessite une élimination rapide de l’excès d’eau.

Les glandes salivaires , labiales et paires, sont généralement formées d’une glande principale, bi- ou plurilobée et d’une glande accessoire souvent tubuleuse. Chez les espèces fixées (comme les pucerons ou les cochenilles), qui après avoir planté leur rostre dans une plante se nourrissent continuellement de sève, les glandes sont pleines et la salive est évacuée de façon continue. Au contraire, chez les espèces mobiles (punaises végétariennes ou hématophages) qui piquent de façon discontinue, l’une des deux glandes est vésiculaire et sert de réservoir. La nature de la salive produite varie selon le régime alimentaire: elle renferme une amylase chez les espèces phytophages et une substance anticoagulante chez les espèces hématophages, qui fabriqueraient aussi une substance anesthésiante, car leur piqûre est, sur le moment, indolore. La salive des prédateurs (notonectes, naucores, réduves) est venimeuse et tue rapidement leurs proies.

Le système nerveux de tous les Hémiptéroïdes est caractérisé par la grande concentration des ganglions de la chaîne ventrale. Chez la plupart des Hétéroptères, les ganglions prothoraciques sont seuls distincts; les autres formant une masse ganglionnaire. Chez d’autres Hétéroptères, tels Hydrometra et Gerris , et chez de nombreux Homoptères (Aphidés, Coccidés), tous les ganglions sont fusionnés.

Quant au système endocrinien rétrocérébral, on rappellera seulement ici l’importance qu’il a acquis en endocrinologie puisque c’est une punaise hématophage, le Rhodnius prolixus , qui a permis à Wigglesworth de découvrir le déterminisme de la mue et de la métamorphose chez les Insectes.

Enfin, pour clore ces quelques indications d’ordre anatomique, signalons que les ovaires de tous les Hémiptéroïdes répondent au type acrothrophique .

3. La piqûre et les stylets des Hémiptéroïdes

Structure des pièces buccales

Les stylets chitineux (fig. 3), logés dans la gouttière labiale, naissent isolément de part et d’autre de la tête, mais ils se rapprochent symétriquement et se rassemblent tous les quatre en un faisceau unique à la faveur de coaptations qui se présentent sous la forme de crêtes et de rainures sculptées sur toute leur longueur (fig. 4). Les stylets mandibulaires flanquent latéralement l’ensemble et contribuent à lui donner une forme cylindrique régulière. Les stylets maxillaires, internes, ménagent entre eux deux canaux superposés; l’un dorsal, sert à l’adduction des aliments, l’autre, ventral, conduit la salive dans les tissus piqués. Ces deux stylets maxillaires sont étroitement liés l’un à l’autre par des coaptations qui empêchent leur séparation dans le sens latéral mais permettent leur glissement l’un par rapport à l’autre dans le sens de la longueur, dispositif mécanique évoquant les fermetures à glissière en matière plastique. Dans le cas des Hémiptères, le curseur est représenté par l’hypopharynx triangulaire, remarquablement profilé (fig. 3), mais ici ce curseur est fixe et les stylets glissent sur lui. Les stylets, une fois mis en place, ne se sépareront plus, mais ils seront remplacés à chaque mue comme toutes les autres pièces chitineuses de l’insecte.

Formation des stylets

Bien avant la mue, le stylet du stade suivant s’édifie dans une gaine cellulaire, sorte de tube creux contenant un bourgeon, ou matrice, qui sécrète une couche de chitine, d’abord épaisse et visqueuse, qui produira le stylet. Puis la matrice et sa gaine vont s’étirer; leur allongement est proportionnel à la longueur du stylet à élaborer. Chez les espèces à stylets courts, l’organe prend simplement l’aspect d’une cornue, d’où le nom d’«organe retortiforme». Mais chez les espèces à stylets très longs (Coccidés, Chermesidés, etc.) la gaine interne s’enroule sur elle-même en de nombreux tours de spires; c’est lorsque la matrice est étirée à sa longueur maximale qu’elle sécrète le stylet; puis on assiste à une rétraction de la matrice qui abandonne le stylet enroulé à l’intérieur de la gaine. Enfin la rétraction de la gaine elle-même permettra au stylet définitivement durci de se mettre en place le long de l’hypopharynx. Chaque stylet a acquis sa forme définitive avant même sa mise en place. Le profil de chaque coaptation est donc élaboré de façon complètement indépendante de sa pièce complémentaire.

Mécanisme de la piqûre

La piqûre est essentiellement assurée par les stylets mais les autres parties du complexe buccal y participent, notamment le labium. Ce dernier a toujours l’aspect d’une gouttière et se termine par une pince labiale dont le rôle est de maintenir les stylets en place en les serrant fortement dans leurs positions successives. En effet, P. Pesson (1943) a montré expérimentalement que l’agencement coaptatif des stylets (même extrêmement longs) en un faisceau agit comme s’ils étaient enfermés dans une conduite souple; une impulsion sur l’un des stylets ainsi guidé se transmet à la manière d’un mouvement exercé sur un câble de frein de bicyclette contenu dans une gaine. La piqûre résulte donc des contractions individuelles et successives de chacun des muscles protracteurs des quatre stylets. Solidement maintenus à leur extrémité par la pince labiale, les stylets progressent dans un ordre bien défini: les stylets mandibulaires pénètrent d’abord, l’un après l’autre, dans les tissus; ils sont suivis par les stylets maxillaires. La progression se fait par une succession de mouvements de très petite ampleur. La rétraction des stylets s’opère de même. Seule cette interprétation permet d’expliquer le mécanisme de la piqûre de tous les Hémiptères. Chez la plupart des Hétéroptères, en effet, et chez certains Homoptères les stylets sont aussi longs que le labium, et la piqûre ne peut se faire qu’à la faveur d’un raccourcissement de ce dernier, par télescopage de ses divers articles (cas des pucerons) ou par coudure de sa région moyenne (cas des punaises). Mais il existe des Homoptères qui peuvent prélever directement la sève élaborée dans des tissus libériens profonds, grâce à des stylets de longueur démesurée. Deux solutions anatomiques pouvaient permettre le logement au repos de stylets aussi longs. La première, consistant en un allongement du labium, ne se rencontre guère que chez une espèce de puceron, Stomaphis quercus , qui possède un labium deux fois plus long que le corps. La seconde solution, celle du rangement des stylets dans un organe spécial, existe chez un très grand nombre d’espèces d’Homoptères. Dans ces cas, l’excédent de longueur des stylets peut être logé au repos, soit à l’extérieur du corps (cas des larves de psylles), soit à l’intérieur du corps, dans une poche spéciale appelée crumena . La larve primaire hivernante d’un puceron du Mélèze (Chermes viridanus ) loge, dans un corps de 0,6 mm, un stylet replié en huit mesurant 3 mm environ (Robert Gaumont, 1957, fig. 5). Il va sans dire que la pince labiale joue dans la piqûre de tels insectes un rôle fondamental.

Au cours de la piqûre, l’insecte injecte sa salive par le canal salivaire et aspire sa nourriture par le canal alimentaire. Les deux cavités sont mises en relation avec les glandes salivaires et avec le pharynx par l’intermédiaire de l’hypopharynx, qui possède un profil approprié à cette fonction. Quant aux liquides (salive et aliments) ils sont mis en mouvement par deux «pompes». Le pharynx et la cavité prébuccale ou cibarium qui le précède sont pourvus de muscles qui les transforment en pompe aspirante alimentaire. Par ailleurs, il existe dans le corps même de l’hypopharynx une pompe salivaire, munie de valvules, qui aspire la salive dans les glandes puis la comprime et la chasse dans le canal salivaire. Tous les Hémiptères possèdent, en sus des organes compliqués que l’on vient de décrire, toutes sortes de dispositifs facilitant la prise de nourriture. C’est ainsi que l’extrémité des stylets mandibulaires des punaises prédatrices est pourvue de harpons qui maintiennent la proie et peuvent en dilacérer les tissus; la punaise des lits dispose d’un canal alimentaire d’un diamètre important, nécessaire pour le passage des hématies (fig. 3). Chez les Corixa , punaises aquatiques mangeuses d’algues, les stylets sont courts et le canal alimentaire est encore élargi par l’adjonction du labre, qui vient s’articuler avec les maxilles (fig. 3).

4. Développement larvaire

La plupart des Hémiptères ont un développement progressif hétérométabole correspondant au type paurométabole défini par Handlirsch: les formes larvaires, morphologiquement très semblables aux adultes, n’ont à subir au cours des quatre ou cinq mues qu’un accroissement de taille, une augmentation du nombre des articles antennaires et un allongement des ébauches alaires. Cependant, certaines espèces ont un développement beaucoup moins progressif et la transformation de la larve en adulte se fait de façon beaucoup plus rapide et beaucoup plus brusque. Par exemple, chez les Phylloxérides et Chermésides les trois premiers stades larvaires sont complètement aptères; les ébauches alaires n’apparaîtront, sous forme de «fourreaux alaires», qu’au quatrième stade dénommé nymphe: Börner (1909) puis A. Handlirsch (1925) et H. Weber (1930-1950) considéraient ces insectes comme intermédiaires entre hétérométaboles et holométaboles, et Handlirsch avait créé pour eux le terme d’homométaboles . R. Gaumont (1967) a montré que chez les Chermes, le stade nymphal subit de profondes transformations anatomiques telles que l’édification de puissants muscles alaires et l’invagination sternale de la furca; ces véritables métamorphoses justifient les conceptions des anciens auteurs. L’apparition de la forme imaginale est encore plus brusque chez les Aleurodes, qui passent par quatre stades larvaires: seule la larve nouvelle-née est mobile; après la première mue, les pattes et les antennes atrophiées ne sont plus que des moignons et les stades suivants sont immobiles et fixés au végétal par une sécrétion cireuse (puparium ) qui abrite la métamorphose. Pour caractériser ce développement si particulier, Handlirsch a créé le terme d’allométabole . Enfin chez les Coccides, tandis que les femelles présentent un développement paurométabole typique, les mâles subissent de véritables métamorphoses; on a désigné ce processus sous le nom de paramétabolie .

5. Les symbiotes

De nombreuses espèces d’Hémiptères hébergent des micro-organismes (bactéries ou levures) auxquels on attribue un rôle symbiotique. Chez les Hétéroptères, des caecums, ou cryptes de l’intestin moyen, sont remplis de bactéries appartenant à une même espèce pour chaque espèce de punaise; elles occupent surtout les lumières des cryptes, mais il y en a aussi dans les cellules de la paroi. Chez d’autres Hétéroptères (Lygéides, Cimicides) et chez la grande majorité des Homoptères, les symbiotes (souvent des levures du genre Saccharomyces ) sont localisés dans des cellules spéciales (mycétocytes), réunies en organes (mycétomes) qui semblent dériver du tissu adipeux. Les divers mycétomes d’un insecte peuvent avoir chacun leur espèce symbiotique propre; ainsi, le Fulgoride Oliarius cuspidatus possède cinq mycétomes. Parfois, un seul mycétome héberge plusieurs types de symbiotes, soit dans une même cellule, soit dans des cellules distinctes mais juxtaposées (ex. nombreux Aphides).

La transmission des bactéries symbiotiques d’une femelle à sa descendance est réalisée par des processus variés mais constants pour chaque espèce. Chez les punaises Plataspides (ex. Coptosoma scutellatum ), la femelle dépose au cours de la ponte entre chaque paire d’œufs une goutte rouge rubis de liquide stercoral sécrété par la portion terminale du mesenteron et riche en bactéries symbiotiques. Immédiatement après l’éclosion, avant de prendre toute autre nourriture, les jeunes larves sucent ces gouttes et s’infectent en symbiotes. Chez les Acanthosoma , dont les organes à symbiotes ne communiquent pas avec l’intestin, les femelles possèdent une paire de sacs réniformes formés de petits tubes bourrés de bactéries, lesquels enduisent automatiquement les œufs au moment de la ponte. Dans les cas les plus fréquents, où les symbiotes sont intracellulaires, on connaît plusieurs modes d’infection des ovocytes. Parfois, les symbiotes se libèrent et gagnent directement les ovarioles; ils pénètrent dans les ovocytes en des points précis. Mais souvent, par exemple chez les Aphides vivipares, les symbiotes sont transportés au contact des ovules par les mycétocytes, qui pénètrent même dans l’œuf chez les Aleurodes.

Le rôle physiologique de ces symbiotes reste controversé: on admet généralement qu’ils fournissent à leur hôte des vitamines ou des facteurs de croissance (mais les expériences d’élevage d’insectes stériles donnent des résultats très variables selon les espèces); il existe aussi une certaine corrélation entre le régime alimentaire et la présence ou l’absence des micro-organismes symbiotiques (ceux-ci ne se rencontrent que chez les suceurs de sève ou de sang, absorbant toujours et exclusivement le même type d’aliments, ils manquent chez tous les prédateurs ou chez les espèces ayant une alimentation assez variée).

6. Éthologie

Les Hétéroptères ou punaises

Les punaises aquatiques

La nage s’effectue grâce aux pattes postérieures, souvent transformées en palettes natatoires. Les insectes viennent en surface renouveler leur provision d’air; elle est constituée par des bulles ventrales dont la formation est favorisée par un revêtement de poils hydrofuges. L’air est également conservé dans des cavités placées sur le dos, sous les élytres et le pronotum ; des coaptations en forme de bouton-pression, dont le nombre et la complexité varient selon les espèces, maintiennent les élytres en place. Les nèpes et ranâtres respirent par un long siphon respiratoire abdominal.

Le régime alimentaire des punaises aquatiques est très varié. Alors que les Corixa se nourrissent d’algues récoltées grâce aux palettes frangées de leurs pattes antérieures, les notonectes, naucores, nèpes et ranâtres sont prédatrices. Certaines punaises terrestres marchent sur la surface de l’eau; on appelle (à tort) araignées d’eau leurs divers représentants: Gerris, Limnobates, Velia, Hydrometra .

Les prédateurs et hématophages

Il existe des punaises utiles qui chassent et tuent d’autres insectes. La plupart appartiennent à la famille des Réduviides (Reduvius, Pirates ) ou à celle des Anthocorides, mais il existe aussi des Pentatomides prédatrices (Posidus, Zicrona, Picromerus ). D’autres punaises sont hématophages et piquent les Vertébrés. La plus connue est la punaise des lits (Cimex lectularius ) à ailes régressées. Probablement originaire d’Asie, elle est maintenant cosmopolite. L’accouplement est très spécial: le mâle introduit son pénis non pas dans le vagin, mais dans une poche spéciale (spermalège ou organe de Ribaga) s’ouvrant à droite entre les cinquième et sixième sternites abdominaux; les spermatozoïdes traversent la paroi de cette poche et parviennent aux ovaires après avoir circulé dans le sang. J. Carayon (1964) a montré que ce type de fécondation peut être observé avec de nombreuses variantes chez les autres Cimicides, ainsi que chez les familles voisines (Anthocorides, Mirides). D’autres punaises hématophages appartiennent à la famille des Réduviides. Ce sont les Triatoma et le Rhodnius prolixus du Brésil, qui s’est acquis une double célébrité parce qu’il transmet la maladie de Chagas ^{[cf. FLAGELLÉS]} et parce qu’il a servi de matériel expérimental à Wigglesworth et son école pour ses recherches sur l’endocrinologie des insectes.

Les punaises phytophages

Les nombreuses espèces des jardins et forêts sont rarement nuisibles, si ce n’est par leur odeur désagréable. Seules quelques espèces peuvent se comporter en ravageurs des cultures: Aelia acuminaya attaque le blé, Eurydema ornata les Crucifères; certains Capsides (genre Calocoris ) commettent des dégâts sur les fruits; le «tigre du poirier» (famille des Tingides) crible de piqûres les feuilles de pommier et de poirier.

Les Homoptères

Les cigales

Hôtes habituels des pays méditerranéens, les cigales sont célèbres par leur chant strident. Il est produit par le mâle seulement, qui possède de chaque côté de la région ventrale du premier segment abdominal deux organes spéciaux dits stridulants. Il s’agit de deux plaques convexes (timbales) à l’intérieur desquelles s’insèrent deux puissants muscles qui les dépriment par leur contraction; lorsqu’ils se relâchent, les timbales reprennent leur convexité en produisant un son bref et sec, à la façon d’un couvercle métallique que l’on soumet à des pressions et relâchements successifs. Les organes sonores sont complétés par des pièces annexes: un sac aérien qui forme caisse de résonance, un opercule et un tympan (miroir).

Les femelles pondent en juillet dans les tiges des plantes; les jeunes larves se laissent tomber à terre et deviennent fouisseuses. Cette vie souterraine dure plusieurs années (deux ans pour Cicada orni , quatre pour Lyristes plebejus ). En France, on connaît huit espèces de cigales. La plus grande d’entre elles, Lyristes plebejus (5 cm), est commune en Provence où elle fréquente les pins; Cicada orni , plus petite (3,5 cm), vit sur les oliviers; Tibicen haematodes remonte plus au nord par la vallée du Rhône et on l’a même signalée à Fontainebleau, cependant que la plus petite, Cicadetta montana (1,5 à 2 cm), se trouve sur les conifères jusqu’en Angleterre.

Les cicadelles

D’innombrables petites espèces d’Homoptères peuplent les prairies où on les voit sauter en quantité devant les pas du promeneur. La plupart d’entre elles appartiennent à la famille des Jassidés, qui comprend plus de 4 000 espèces. Ce sont les cicadelles vraies qui sont le plus souvent inoffensives; certaines d’entre elles s’attaquent aux cultures et il en est même de redoutables car elles sont les vecteurs de maladies à virus des plantes: maladie de l’enroulement de la betterave à sucre, jaunissement du pêcher, du maïs, du riz, etc. Les Membracides et Fulgorides, aux formes curieuses, peuvent également être nuisibles à l’agriculture; quant aux Cercopides, ils sont bien connus sous leur forme larvaire qui sécrète un mucus écumeux appelé vulgairement «crachat de coucou».

Les pucerons ou Aphides

Les pucerons constituent le groupe le plus intéressant de tous les Hémiptères en raison de leur importance économique et de leur cycle évolutif, un des exemples les plus typiques de parthénogenèse cyclique (fig. 6). Il comprend l’alternance de plusieurs générations parthénogénétiques et d’une seule génération sexuée. L’hivernation se fait le plus souvent sous forme «d’œufs d’hiver» (sauf chez les Chermes , où elle se fait sous forme de larve primaire); déposés à la base des bourgeons ou dans les fentes des écorces, ils donnent au printemps des femelles appelées «fondatrices» qui, par parthénogenèse, donnent naissance à d’autres femelles également parthénogénétiques, dites «virginipares», aptères ou ailées selon les espèces (fig. 6). Jusqu’à douze générations de ces femelles peuvent se succéder pendant l’été, continuant la phase de parthénogenèse télytoque. En automne apparaît une génération nouvelle (aptère ou ailée), les «sexupares», qui engendrent, toujours par parthénogenèse, les «sexués» mâles et femelles. Ces dernières ont une fécondité extrêmement réduite (3 à 10 œufs au maximum, un seul chez les Chermes ), au contraire des générations parthénogénétiques qui sont très prolifiques. Dans le cas le plus simple la totalité du cycle s’effectue sur le même végétal (ex.: le puceron cendré du chou): il s’agit d’espèces non migrantes dites «monœciques». Mais, le plus souvent, le cycle exige pour son accomplissement la présence de deux hôtes végétaux (hôte primaire et hôte secondaire), et ces espèces sont dites «diœciques». Dans ce cas, le polymorphisme des générations parthénogénétiques se complique encore. C’est ainsi que la migration de l’hôte primaire vers l’hôte secondaire est assurée par une génération de virginipares ailés dénommés «émigrants ailés». Ceux-ci engendrent sur l’hôte secondaire des générations parthénogénétiques aptères appelées «exilées». Le vol de retour est alors assuré à l’automne par les sexupares. Parfois la migration se fait sur deux parties d’un même végétal, comme c’est le cas pour le phylloxéra qui, sur la vigne américaine, migre des feuilles aux racines.

La spécificité des Aphides envers la plante est variable selon les espèces: elle est toujours plus stricte pour l’hôte primaire que pour l’hôte secondaire. De nombreuses espèces sont peu spécifiques et leurs générations exilées peuvent vivre sur un grand nombre de végétaux sauvages ou cultivés. Par exemple, les pucerons du pêcher migrent sur un grand nombre de plantes herbacées: Myzus persicae sur la pomme de terre, le tabac, la betterave, le chou, la violette, Anouraphis persicae sur les Composées. Le puceron noir de la betterave (Aphis rumicis ), qui a pour hôte primaire le fusain, est l’une des espèces les plus polyphages que l’on connaisse. Dans d’autres cas la spécificité est plus stricte: le puceron lanigère (Eriosoma lanigerum ) n’admet, comme hôte secondaire, que les pommiers et les aubépines. Pour les Chermes, enfin (pucerons des Conifères), les deux hôtes sont rigoureusement spécifiques. L’hôte primaire est toujours un épicéa sur lequel la fondatrice et ses descendants déterminent des «galles» d’où sortent les émigrants ailés; l’hôte secondaire est un conifère autre qu’un épicéa, mais strictement défini pour chaque espèce (le sapin pour Chermes Nüsslini , le Douglas pour Ch. Cooleyi , le mélèze pour Ch. strobilobius et Ch. viridis ).

Certaines espèces d’Aphides abandonnent complètement leur hôte végétal en migrant et ne le retrouvent qu’après la migration de retour; d’autres, au contraire, maintiennent sur l’un des hôtes végétaux (ou les deux) des lignées qui se reproduisent par parthénogenèse indéfinie et constituent des paracycles . On conçoit donc que chez de tels insectes, la disparition d’un des hôtes végétaux n’entraîne pas la disparition de l’espèce. Ainsi peuvent s’isoler des lignées ou des races, voire même des espèces indépendantes, qui n’effectuent qu’une partie du cycle de l’espèce dont elles dérivent. Elles ont reçu le nom d’espèces «anholocycliques», l’espèce à cycle complet étant dite «holocyclique». Ces races ou espèces anholocycliques sont les plus dangereuses pour les végétaux, en raison de leur extraordinaire puissance de multiplica tion par voie agame. Le puceron lanigère du pommier, qui ne peut terminer son cycle en Europe par absence de son hôte primaire, l’orme américain, en est l’exemple le plus typique (P. Marchal, 1928). Enfin, ultime étape des insectes entrés dans cette voie évolutive, certaines espèces ne sont plus connues que par leur forme anholocyclique, l’espèce originelle ayant disparu. Il en est ainsi d’un Chermes originaire du Japon (Chermes viridanus ) qui vit sur le mélèze, sur lequel il effectue un paracycle totalement aberrant. Le cycle complet est inconnu et a très vraisemblablement disparu (R. Gaumont, 1957). Mais les races anholocycliques des Aphididés, morphologiquement semblables aux espèces holocycliques, sont souvent difficiles à caractériser.

Les cochenilles ou Coccidés

Les cochenilles, que l’on considère parfois comme les plus évolués des Hémiptères, montrent une adaptation à la vie fixée; elles vivent à demeure sur le végétal et leur vie sédentaire est encore plus rigoureuse que chez les Aphides; elle va de pair avec un aptérisme général et permanent des femelles, les mâles seuls étant ailés. Si les formes les plus primitives (Pseudococcus, Orthezia, Icerya ) conservent une morphologie normale et une certaine activité de déplacement, les espèces les plus évoluées (famille des Lecanines et des Diaspines) montrent une série de régressions morphologiques telles que la perte des antennes, des yeux et des pattes, qui en font des parasites étrangement dégradés qui, cessant très jeunes de s’alimenter, sont uniquement voués à la reproduction. Certaines espèces montrent des particularités biologiques intéressantes telles que la parthénogenèse télytoque de certaines Diaspines ou arrhénotoque d’Icerya purchasi .

Leur importance économique est considérable. Certes, les quelques espèces utiles ont depuis longtemps perdu leur intérêt: cochenilles à laque des Indes (famille des Lacciferines), Dactylopius cacti du Mexique produisant le carmin de cochenille, Trabutina mannipara de l’Asie Mineure dont le miellat abondant constituait la «manne». Mais la majorité des espèces de Coccides sont nuisibles aux végétaux et certaines d’entre elles sont même de dangereux ennemis des plantes cultivées. Citons entre autres: Icerya purchasi , originaire d’Australie, nuisible aux orangers, et Quadraspidiotus perniciosus , ou pou de San José, qui, de Chine, s’est répandu aux États-Unis avant de passer en Afrique et même en France, où il cause de grands dégâts sur les pêchers et les cultures fruitières.

Rapport des pucerons et cochenilles avec les autres insectes

Les pucerons rejettent le «miellat», excrément sirupeux et sucré dont les fourmis sont très friandes. Ces dernières savent d’ailleurs provoquer le rejet réflexe de ce miellat par attouchement du puceron à l’aide de leurs antennes. Aussi les colonies de pucerons sont-elles souvent visitées par les fourmis. Mais certaines espèces de Formicides comme les Lasius se livrent à une véritable exploitation des pucerons: Stomaphis quercus , qui vit sur les troncs de chêne, est toujours accompagné de Lasius niger , qui établit sa fourmilière au pied de l’arbre et exploite le puceron, allant même jusqu’à recouvrir les anfractuosités des écorces d’une maçonnerie de terre qui constitue de longues galeries couvertes où le puceron, ainsi protégé, se laisse docilement traire.

Mais en raison de leur importance économique, l’homme est surtout intéressé par les ennemis des pucerons et cochenilles qui limitent naturellement leur pullulation. Les prédateurs les plus efficaces sont les coccinelles et les larves de Syrphides (Diptères) dont l’action a été étudiée par L. Gaumont (1929). La coccinelle australienne, Novius cardinalis , a même été importée volontairement dans les divers pays où s’était installé Icerya purchasi , pour lutter contre elle. Tout aussi efficaces sont les Hyménoptères endoparasites (Braconides Aphidiidae, Chalcidiens, etc.) dont les larves vivent à l’intérieur des pucerons et les détruisent. Aussi P. Marchal a-t-il acclimaté en France le Braconide Aphelinus mali pour lutter contre le puceron lanigère du pommier, importé d’Amérique. Malheureusement, l’action bienfaisante de ces parasites est entravée par la présence d’hyperparasites qui les détruisent eux-mêmes. Il se crée ainsi de véritables «complexes parasitaires» comme celui du puceron du chou (Brevicoryne brassicae ) étudié par G. Broussal (1966). Aussi «tantôt les invasions de pucerons sont limitées par leurs prédateurs et parasites, l’action des hyperparasites se faisant très faiblement sentir, tantôt la pullulation des Aphides prend des proportions catastrophiques, leurs ennemis, nos auxiliaires, étant en nombre insuffisant. Il y a donc, en un lieu donné, entre les trois forces naturelles antagonistes envisagées (pucerons, parasites, hyperparasites) un balancement perpétuel dont chaque période de l’année n’est qu’une phase particulière» (L. Gaumont, 1929).

Encyclopédie Universelle. 2012.